Tilacoides:
Los tilacoides son membranas planas con una
gran relación superficie / volumen. Son vesículas individuales de la membrana
fotosintética que se encuentran flotando en el estroma y que no están
conectadas con la envoltura del cloroplasto. En los tilacoides se pueden
diferenciar dos regiones, la parte en que las membranas adyacentes están
apiladas (formando unos agregados denominados grana) y la parte en que las
membranas están en contacto con el estroma y que sirve para conectar los grana
entre sí. El nombre de grana hace referencia a los pequeños granos verdes
distinguibles al microscopio óptico.
Utilizando
técnicas de criofractura, aislamiento y separación de las porciones granales y
estromáticas se ha llegado a la conclusión de que los tilacoides granales son
sólo el 5 % del total. La vesícula está completamente aplanada, por lo que una
sección transversal ofrece el aspecto de dos membranas paralelas muy juntas que
se unen en los extremos. Generalmente, pueden encontrarse de 40 a 60 granas por
cloroplasto y de 5 a 20 tilacoides por grana.
El
sistema lamelar está presente prácticamente en todos los cloroplastos, sin embargo,
no todos presentan granas. En plantas superiores existe una familia denominada
C4, con niveles de fijación de CO2 notablemente superiores a las demás, que
contienen dos tipos de cloroplastos: los que tienen grana en las células del
mesófilo y los del parénquima perivascular que carecen de ellos.
En
la membrana se han podido aislar varios complejos, entre los que cabe destacar
las asociaciones entre pigmentos y proteínas, que son los componentes
funcionales de la fotosíntesis. Estos están embebidos en la membrana y
orientados según sus características físico-químicas.
Las
membranas tilacoidales son similares a otros celulares; contienen proteínas y
lípidos en una relación 1:1 en peso. La matriz de la membrana es una bicapa
lipídica compuesta fundamentalmente por carbohidratos que contienen
glicolípidos. Los carbohidratos hidrofílicos están colocados en la superficie,
en contacto con el exterior, mientras que las partes hidrofóbicas se proyectan
hacia el interior. Embebidos en la membrana se encuentran proteínas funcionales
y complejos lipoproteícos. En contacto con las membranas fotosintéticas, o
embebidos en ellas, encontramos los componentes de la cadena transportadora de
electrones, distribuidos en cuatro partes funcionales:
1- Los complejos captadores de la luz:
formados por pigmento-proteínas.
2- Los centros de reacción: que reciben la
energía absorbida y producen las primeras reacciones fotoquímicas.
3- La cadena transportadora de electrones y
protones, a través de la membrana.
4- El “coupling factor” responsable de la
síntesis química de energía en forma de ATP.
Fotosistema
II
El
fotosistema II (PSII) es un complejo multiproteico (Seibert, 1993) que se
localiza en las membranas granales. Se trata de un conjunto de proteínas de
membrana que contiene, al menos, 25 polipéptidos; está presente en todos los
organismos fotosintéticos oxigénicos y puede ser dividido en diferentes partes
según su funcionalidad. Sus componentes son la antena extrínseca LHCII y la unidad
central o “core complex”.
Esta,
a su vez, se divide en antenas intrínsecas, el centro de reacción (RCII) y las
proteínas extrínsecas asociadas a la fotólisis del agua. El mecanismo del
fotosistema II es de especial interés porque permite el uso de agua como única
fuente de hidrógeno para la fotosíntesis, lo que tiene importantes
consecuencias bioenergéticas adicionales debido a la producción de oxígeno como
un producto de desecho.
El
complejo fotosintético del PSII cataliza la fotólisis del agua y la transferencia
fotoinducida de electrones desde el agua a las plastoquinonas. La unidad
central del PSII, también llamada “oxygen evolving core complex” (complejo
OEC), puede ser definida como la unidad mínima capaz de producir la separación
de cargas, reducir las quinonas y emitir oxígeno como subproducto de la
reacción (Ghanotakis y Yocum, 1986).
Una
parte de los componentes del complejo interno del PSII están integrados en la
membrana tilacoidal, mientras que la otra está compuesta por proteínas
extrínsecas fijadas a la superficie lumenal.
El
centro de reacción contiene varios polipéptidos: D1, D2 y Cyt b559, mientras
que el conjunto del complejo interno contiene además los polipéptidos CP47 y
CP43, el extrínseco de 33 kD y otros de menor peso molecular.
La
denominación D1 y D2 proviene de los polipéptidos que se resuelven por
electroforésis en gel de acrilamida como bandas "difusas" y fueron
descubiertos por Chua y Gilham (1977).
Se
denomina D1 a la banda correspondiente a "la proteína de 32 kD a la que se
ligan herbicidas" y D2 a "la proteína similar a la de 32 kD".
Estos dos polipéptidos forman parte del centro de reacción del PSII y tienen
ligadas cuatro moléculas de clorofila a, dos feofitinas, un β-caroteno y un
hierro no hemínico.
Dos
de estas clorofilas forman probablemente el donador primario fotoquímico (P680)
del PSII. Estas dos clorofilas son idénticas a las que se encuentran en los
complejos de antena, pero su función no es la de captador de luz, sino la de
promocionar electrones a un estado superior de energía (Hankamer et al., 1997).
En la Figura 1.7 se muestra la estructura tridimensional del PSII.
El
centro de reacción del PSII está alimentado por una gran antena captadora de
luz, que contiene varios cientos de moléculas de clorofila por centro de
reacción. La mayoría de los captadores de luz están localizados en distintos
complejos embebidos en las membranas del tilacoide.
El
LHCIIb es la forma del LHCII que ha sido estudiada con mayor detalle y es la
más abundante con un contenido medio del 40 % de la clorofila tilacoidal. Su
composición consiste en 6-13 moléculas de clorofila por apoproteína y dos o
tres moléculas de xantofila (Chitnis y Thornber, 1988). Aunque este complejo de
antena ha sido aislado in vitro como un monómero, la microscopía electrónica ha
demostrado que, in vivo, se agrupan en estructuras triméricas (Kuhlbrandt,
1984, Li, 1985).
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